Cổ sinh thái học và cổ sinh địa lí học Irritator

Phục dựng phần đầu

Irritator và Angaturama được biết đến từ thành hệ Romualdo, có những loại đá có niên đại từ giai đoạn Alian thuộc kỷ Phấn trắng sớm, khoảng 110 triệu năm trước.[22] Trong thời gian này, Nam Đại Tây Dương mở rộng, tạo thành một loạt các lưu vực sông ven Đại Tây Dương ở miền nam Brazil và Tây Nam Châu Phi, nhưng phần đông bắc của Brazil và Tây Phi vẫn kết nối với nhau. Hệ tầng Romualdo là một phần của Liên thành hệ Santana và tại thời điểm Irritator được mô tả, thành hệ được cho là một đơn vị địa tầng của cái mà sau đó được coi là thành hệ Santana. Hệ tầng Romualdo là một Lagerstätte (một tầng trầm tích bảo tồn hóa thạch trong điều kiện hoàn hảo) bao gồm các thể kết đá vôi nằm trong đá phiến sét và phủ lên thành hệ Crato. Nó nổi tiếng với các hóa thạch ba chiều trong thể kết đá vôi, bao gồm nhiều hóa thạch dực long. Ngoài ra, các sợi cơ của cả dực long và khủng long, mang hóa thạch, hóa thạch đường tiêu hóa và tim đã được tìm thấy tại đây.[63][64] Thành hệ được cho là một đầm phá ven biển có nhiều nước ngọt bất thường, liên quan đến các chu kỳ tiến biểnbiển thoái.[22] Khí hậu của thành hệ là kiểu nhiệt đới và phần lớn tương ứng với khí hậu Brazil ngày nay.[65] Các khu vực xung quanh thành hệ có khí hậu khô cằn đến bán khô cằn, với hệ thực vật địa phương hầu hết là cây chịu hạn (thích nghi với môi trường khô). Bộ Tuếcây lá kim tuyệt chủng Brachyphyllum là những loài cây phổ biến nhất.[66]

Phục dựng một con Irritator đang đi thám thính ven bờ biển của Thành hệ Romualdo

Môi trường này bị chi phối bởi các dực long, bao gồm nhiều chi đa dạng như: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromus, Tupuxuara,[54] Barbosania, Maaradactylus,[55] Tropeognathus, và Unwindia.[56] Hệ động vật khủng long được biết đến bên cạnh Irritator được đại diện bởi các loài khủng long chân thú khác như là tyrannosauroid Santanaraptor, compsognathid Mirischia,[57] một loài unenlagiine dromaeosaurid,[58] and a megaraptoran.[23] và một megaraptora không xác định. Các loài cá sấu AraripesuchusCaririsuchus,[59] cũng như rùa Brasilemys,[60] Cearachelys,[61] Araripemys, Euraxemys,[62]Santanachelys, được biết đến từ các vật lắng.[63] Ngoài ra còn có tôm ngao, nhím biển, ostracodđộng vật nhuyễn thể.[64] Các hóa thạch cá được bảo quản tốt ghi lại sự hiện diện của: cá mập hybodont, họ Cá giống dài, bộ Cá láng, họ Cá vây cung, ophiopsid, oshuniid, pycnodonti, bộ Cá mõm khiên, cladocyclid, họ Cá mòi đường, họ Cá măng sữa, mawsoniid và một số dạng không xác định[65]. Theo Naish và các đồng nghiệp, sự vắng mặt cảu khủng long ăn cỏ có nghĩa là thảm thực vật địa phương rất ít ỏi và do đó không có khả năng duy trì một số lượng lớn loài gặm cỏ. Các loài khủng long ăn thịt phong phú ở đây sau đó có khả năng đã chuyển sang đời sống săn mồi thủy sinh dồi dào như một nguồn thức ăn chính. Họ cũng đưa ra giả thuyết rằng sau các cơn bão, xác của dực long và cá có thể đã bị cuốn trôi theo dòng biển vào bờ, cung cấp cho các khủng long chân thú nguồn xác thịt.[57] Nhiều động vật ăn thịt có mặt trong thành hệ, về lý thuyết có thể dẫn đến sự cạnh tranh cao. Do đó, Aureliano và các đồng nghiệp tuyên bố rằng phải có mức độ phân vùng thích hợp, trong đó các loài ăn thịt khác nhau sẽ ăn con mồi có kích thước và vị trí địa lí khác nhau trong đầm phá.[23]

Những di chỉ hóa thạch spinosaurid từ kì Albian-Cenomanian, 113 tới 93.9 triệu năm trước, được đánh dấu trên bản đồ

Sự tương đồng giữa hệ động vật của các thành hệ Romualdo và Crato so với Trung Phi thuộc kỷ Phấn trắng cho thấy lưu vực Araripe được kết nối với biển Tethys, mặc dù liên kết này có khả năng lẻ tẻ, bởi vì thiếu hóa thạch động vật không xương sống trên biển cho thấy lưu vực này không phải là biển.[65] Spinosaurid đã đạt được sự phân bố toàn cầu trong kỷ Phấn trắng sớm.[66] Sereno và các đồng nghiệp vào năm 1998 đã đề xuất rằng với diện tích biển Tethys ngày cảng mở rộng, spinosaurine đã phải tiến hóa ở phía nam (Châu Phi, thuộc lục địa Gondwana) và baryonychine ở phía bắc (Châu Âu, thuộc lục địa Laurasia).[38] Sau đó, Machado và Kellner đã đưa ra giả thuyết vào năm 2005 rằng spinosaurine sau đó đã tiến sang Nam Mỹ từ Châu Phi.[3] Sereno và các đồng nghiệp cho rằng sự tiến hóa khác nhau giữa các spinosaurine ở Nam Mỹ và Châu Phi có thể xảy ra do ảnh hưởng của Đại Tây Dương, đại dương này bành trướng dần dần và tách các lục địa ra và góp phần tạo ra sự khác biệt giữa các loài.[47] Một kịch bản tương tự đã được đề xuất vào năm 2014 bởi nhà cổ sinh vật học người Brazil, ông Manuel A. Medeiros và các đồng nghiệp cho hệ động vật của hệ tầng Alcântara, nơi Oxalaia được tìm thấy.[67] Nhưng cổ sinh địa lí học của spinosaurine vẫn còn nhiều lý thuyết và nền tảng không chắc chắn, với những khám phá ở châu Á và Úc chỉ ra rằng nó phức tạp hơn thế.[68][69]

Mồ học

Mồ học (thay đổi sau cái chết và hóa thạch của một con vật) của mẫu định danh Irritator đã được thảo luận bởi một số nhà nghiên cứu. Hộp sọ được tìm thấy nằm nghiêng. Hóa thạch trước đó, một số xương từ phía sau của hộp sọ, cũng như xương răng, xương splenial, vẹt hình mỏ quạxương góc phải của hàm dưới, đã bị mất. Các xương khác, chủ yếu từ phía sau hộp sọ, đã bị mất kết nối và bị dịch rời về phía các vùng khác của đầu trước khi bị chôn vùi.[32] Naish và các đồng nghiệp năm 2004 đã khẳng định rằng hệ động vật khủng long tại thành hệ Romualdo được đại diện bởi những động vật chết gần bờ biển hoặc sông trước khi trôi dạt ra biển, nơi những xác chết nổi của chúng cuối cùng bị hóa thạch.[41] Vào năm 2018, Aureliano và các đồng nghiệp đã lập luận chống lại suy luận này, tuyên bố rằng mẫu định danh xương hàm dưới của Irritator được bảo tồn cùng khớp nối với phần còn lại của hộp sọ, trong khi nó có thể bị tách ra khi xác trôi nổi trên biển. Họ cũng lưu ý rằng xác chết sẽ nhanh chóng bị chìm do sự xơ cứng của xương. Do đó, các nhà nghiên cứu đã kết luận rằng hóa thạch từ Santana đại diện cho các sinh vật bị chôn vùi trong môi trường sống tự nhiên của chúng, thay vì bị lắng đọng ở chỗ khác.[23]

Tài liệu tham khảo

WikiPedia: Irritator http://www.anuario.igeo.ufrj.br/anuario_2005_1/Anu... http://adsabs.harvard.edu/abs/1973PPP....14...97M http://adsabs.harvard.edu/abs/1996JGSoc.153....5M http://adsabs.harvard.edu/abs/1998Natur.392..705H http://adsabs.harvard.edu/abs/1998Sci...282.1298S http://adsabs.harvard.edu/abs/2000CaJES..37..891M http://adsabs.harvard.edu/abs/2004Natur.429...33B http://adsabs.harvard.edu/abs/2010Geo....38..139A http://adsabs.harvard.edu/abs/2010NW.....97...71B http://adsabs.harvard.edu/abs/2012NW.....99..369A